Análisis de endemismo en las Biorregiones de Venezuela...

BIORREGIONES DE VENEZUELA: INFORMAN PERO NO EXPLICAN

Jonathan Liria

Departamento de Biología, Facyt – Universidad de Carabobo

INTRODUCCIÓN

Morrone (2000) considera los patrones de la biodiversidad como un fenómeno esencialmente espacial, pues diferentes áreas del planeta poseen distintos niveles de representación de especies y taxones supraespecíficos. Por ello, resulta imprescindible desarrollar programas que documenten dichos patrones a diferentes escalas espaciales. La biogeografía es la disciplina encargada de analizar e interpretar los patrones de distribución de los seres vivos, por lo que está destinada a cumplir un importante papel en la conservación de la biodiversidad. La elaboración de atlas biogeográficos, empleando métodos panbiogeográficos y cladísticos, permitiría documentar de manera eficiente los patrones de la diversidad biológica, con miras a su conservación y uso sustentable.

Tradicionalmente, se han propuesto áreas biogeográficas para Venezuela, con diversos grupos animales (Pérez-Hernández & Lew 2001): Tetrápodos, reptiles, peces, mamíferos, primates, marsupiales. En cada investgación se propusieron hipótesis de áreas biogeográficas basados en listados de especies endémicas, sin embargo, no usaron ningún método explícito biogeográfico (cladística, panbiogeografía, etc.) para deducir estas clasificaciones.

En los últimos años se ha buscado identificar unidades biogeográficas en Surámerica y particularmente en Venezuela aplicando métodos de la biogeografía histórica como: Panbiogeografía (Morrone et al. 2001), análisis de parsimonia de endemismos (Navarro et al. 2007; Bonilla & López 2013) y análisis de endemicidad (Casagranda et al. 2009; Del Ventura et al. 2013). Con excepción de los análisis panbiogeográficos que utilizan la información espacial de las localidades para construir árboles de tendido mínimo (Morrone 2004; Liria 2008) y representarlos como trazos individuales, los restantes métodos emplean como unidad de análisis a cuadrículas de una rejilla (celdas en columnas y filas) que contienen información de presencia/ausencia de las especies analizadas. La rejilla divide la región estudiada en áreas de superficie comparable y su uso como unidad básica de análisis es una manera simple de uniformar, cuantificar, y transformar la búsqueda de patrones en un proceso objetivo y repetible.

En el año 2001, el Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales de Venezuela (MARN) definió diez Biorregiones (Figura 1) para el pais con base en la propuesta fitogeográfica de Huber & Alarcon (1983) y Huber (1997). No obstante, estas biorregiones no han sido evaluadas a partir de métodos explícitos que consideren la congruencia de patrones de distribución de distintos grupos taxonómicos. Por lo anteriormente expuesto, el presente estudio pretende determinar las áreas de endemismo en Venezuela a partir del análisis espacial de la distribución de especies de animales y plantas.

Figura 1. Mapa mostrando las Biorregiones de Venezuela propuestas por MARN (2001).

MATERIALES Y MÉTODOS

Los registros fueron tomados de la revisión de las colecciones de Museos, literatura, y el Portal de Global Biodiversity Information Facility (http://data.gbif.org./). Se recopilaron 12038 registros para 1983 especies (Figura 2) de vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos), insectos (mosquitos) y plantas (bromelias).

Figura 2. Mapa mostrando los registros para las 1983 utilizadas en el análisis de endemicidad realizado con NDM.

La búsqueda de áreas de endemismo fue realizada siguiendo el análisis de endemicidad propuesto por Szumik et al. (2002) y Szumik & Goloboff (2004). Se siguió el procedimiento señalado por Del Ventura et al (2013) el cual consistió en evaluar la concordancia en la distribución de las especies de un área predefinida (o un conjunto de celdas) implementado por los programas NDM/VNDM (Goloboff, 2004). Se utilizaron tres tamaños de celda: 1,0º x 1,0º (lat/long), 0,5º x 0,5º y 0,25º x 0,25º, con el fin de describir el efecto causado por esta variable (escala espacial) en la identificación de áreas de endemismo (Casagranda et al. 2009); con valores de presencia asumida y observada, de 20 (entre 0 - 100) para la observada y 50 (entre 0 - 100) para la asumida.

Mediante el programa NDM se realizaron búsquedas heurísticas con permutación (adición/eliminación) simultánea de dos celdas, almacenando áreas con más de dos taxa, descartando sub-óptimos y áreas superfluas, y finalmente se realizaron análisis de consenso (a partir del 50% de similitud). El análisis de endemismos de Szumik et al. (2002) calcula el grado de endemicidad a partir de la proporción de celdas del área donde una especie está presente y la proporción de celdas fuera del área y celdas adyacentes donde esté presente. En términos generales, registros de una especie distribuidos homogéneamente dentro del área evaluada aumentarán el IE de tal especie (IEe), mientras que la presencia de registros fuera del área disminuirá su IEe. El índice de endemicidad de un área (IEA) es igual a la suma de los IEe de las especies endémicas en ésta, de manera que cuanto más especies endémicas presente un área, y cuanto mayor sea su grado de endemicidad, el grupo de celdas estará mejor apoyado como “área de endemismo” (Szumik & Goloboff, 2004). Las áreas de consenso, resumen la información común contenida en aquellas áreas individuales que comparten un porcentaje dado de especies endémicas, facilitándo la comparación y evaluación de los resultados.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se determinaron 794 áreas de endemismo para cuadriculas de 1,0° x 1,0°, 377 áreas para 0,5° x 0,5° y 177 áreas para 0,25° x 0,25°. Las áreas consensos basadas en la similaridad del 50% de las especies, muestran cuatro patrones generales de endemismo con base en valores elevados del IEA (Figuras 3 y 4):

Figura 3. Áreas consenso de endemismo a partir de 1983 especies y cuadriculas de 1,0° x 1,0° superpuesta sobre las biorregiones de Venezuela.

Figura 4. Áreas consenso de endemismo a partir de 1983 especies y cuadriculas de 0,5° x 0,5° superpuesta sobre las biorregiones de Venezuela.

En el caso del área consenso de endemismo en el occidente de Venezuela (Figura 3), es soportada por 179 especies, entre las que destacan:

Akodon bogotensis, Anthus bogotensis meridae, Atelopus carbonerensis, Atelopus mucubajiensis, Atelopus oxyrhynchus, Atelopus sorianoi, Atlapetes albofrenatus meridae, Atractus erythromelas, Atractus occidentalis, Bolitoglossa orestes, Caenolestes fuliginosus centralis, Calidris fuscicollis, Calidris melanotos, Caluromys lanatus cicur, Centrolene altitudinalis, Centrolenella altitudinalis, Colostethus lamarcai, Cryptotis thomasi meridensis, Dendropsophus meridensis, Eleutherodactylus ginesi, Gallinago paraguaiae paraguaiae, Hyla labialis meridensis, Monodelphis brevicaudata, Mustela frenata meridana, Otus albogularis meridensis, Pheucticus aureoventris meridensis, Aedes argyrites, Anopheles bambusicolus, Anopheles boliviensis, Anopheles gonzalezrinconesi, Anopheles pholidotus, Anopheles rollai, Anopheles lepidotus, Anopheles benarrochi, Anopheles parvus, Culex ocossa, Culex portesi, Culex taeniopus, Culex davisi, y Poecilia caucana, entre otras.

El área consenos de endemismo en el centro-norte del país (Figura 3), es soportada por 375 especies, entre las que destacan:

Actitis macularia, Aepeomys lugens, Amblycercus holosericeus, Ameiva ameiva maculata, Anadia bitaeniata, Anadia brevifrontalis, Anolis jacare, Anolis lemurinus, Anolis squamulatus, Anolis vaupesianus, Atelopus cruciger, Atlapetes brunneinucha, Atractus erythromelas, Atractus occidentalis, Atractus univittatus, Atractus vittatus, Bolitoglossa borburata, Bolitoglossa orestes, Bothriopsis medusa, Bothrops atrox atrox, Bothrops venezuelensis, Buarremon brunneinucha, Bufo sternosignatus, Cacicus holosericeus, Calidris fuscicollis, Calidris melanotos, Centrolene altitudinalis, Centrolenella altitudinalis, Centrolenella estevesi, Chironius monticola, Ciccaba albitarsis, Coccyzus melacoryphus, Colostethus alboguttatus, Colostethus bromelicola, Colostethus collaris, Colostethus herminae, Colostethus leopardalis, Colostethus trinitatis, Coragyps atratus, Crocodylus intermedius, Dendrophidion dendrophis, Dendrophidion nuchale, Dendrophidion nuchalis, Dendropsophus labialis, Dendropsophus luteocellatus, Dendropsophus meridensis, Dendropsophus microcephalus, Diglossa albilatera, Diglossa caerulescens, Diglossa cyaneas, Diglossa cyanea, Dipsas latifrontalis, Dipsas variegata, Eleutherodactylus ginesi, Eleutherodactylus johnstonei, Eleutherodactylus maussi, Eleutherodactylus paramerus, Eleutherodactylus terraebolivaris, Ensifera ensifera, Epictia goudotii, Eriocnemis cupreoventris, Erythrolamprus bizona, Gastrotheca ovifera, Gastrotheca walkeri, Geothlypis philadelphia, Gonatodes annularis, Gonatodes rozei, Gonatodes taeniae, Gonatodes taniae, Grallaria ruficapilla, Heliangelus mavors, Heliochera rubrocristata, Helminthophis flavoterminatus, Homalocranium melanocephalus, Hyalinobatrachium guairarepanensis, Hyalinobatrachium orientale, Hyla luteocellata, Hyla platydactyla, Hyla punctata, Hylodes briceni, Hyloscirtus platydactylus, Kinosternon scorpioides, Leimadophis reginae, Leimadophis zweifeli, Leptodactylus poecilochilus, Leptotyphlops goudotii, Liophis epinephelus, Liophis melanotus, Liophis williamsi, Liophis zweifeli, Liotyphlops albirostris, Mannophryne collaris, Mannophryne herminae, Mannophryne trinitatus, Manophryne collaris, Metallura tyrianthina, Micrurus mipartitus, Nasua nasua, Ninia atrata, Oecomys flavicans, Oxyrhopus doliata, Oxyrhopus petola, Oxyura dominica, Pachyramphus rufus, Pheucticus ludovicianus, Phrynonax lyoni, Phyllobates alboguttata, Phyllomedusa burmeisteri, Phyllomedusa medinae, Phyllomedusa tarsius, Phyllomyias griseiceps, Pipreola arcuata, Porzana carolina, Pristimantis bicumulus, Pristimantis ginesi, Pristimantis paramerus, Pristimantis riveroi, Pristimantis terraebolivaris, Pristimantis vanadise, Proctoporus achlyens, Culex guerreroi, Culex elephas, Culex ferreri, Culex idottus, Culex nigrescens, Culex ocossa, Culex pedroi, Culex portesi, Culex davisi, Culx stonei, Wyeomyia caracula, Wyeomyia celaenocephala, Wyeomyia gaudians, Wyeomyia pertinans, Haemagogus lucifer, Haemagogus nebulosus, Psorophora champerico, Limatus asulleptus, Aldrovandia gracilis, Ancylopsetta cycloidea, Apristurus laurussonii, Apristurus parvipinnis, Apristurus riveri, Bathytyphlops marionae, Chascanopsetta lugubris, Creagrutus lepidus, Dibranchus tremendus, Gadella imberbis, Gymnothorax conspersus, Halosaurus guentheri, Halosaurus ovenii, Hemiramphus brasiliensis, Ilyophis brunneus, Japonoconger caribbeus, Llanolebias stellifer, Lonchopisthus lemur, Malacosteus niger, Maurolicus muelleri, Monolene megalepis, Neoepinnula orientalis, Nettenchelys pygmaea, Physiculus fulvus, Platybelone argalus, Pontinus helena, Psellogrammus kennedyi, Pterolebias hoignei, Rhynchoconger guppyi, Stephanoberyx monae, Synagrops spinosus, Terranatos dolichopterus, Thalassophryne nattereri, Tylosurus acus, Yarrella blackfordi, y Zalieutes mcgintyi, entre otras.

Seguidamente, el área consenso de endemismo al oriente de Venezuela (Figura 3), es soportada por 277 especies, entre las que destacan:

Aburria aburri, Aepeomys lugens, Anadia bitaeniata, Anadia brevifrontalis, Anolis jacare, Anolis vaupesianus, Ardea cocoi, Atelopus oxyrhynchus, Atractus erythromelas, Atractus occidentalis, Bolitoglossa orestes, Bufo guttatus, Caiman crocodilus crocodilus, Calidris fuscicollis, Calidris melanotos, Caluromys lanatus cicur, Centrolene altitudinalis, Centrolenella altitudinalis, Centrolenella estevesi, Chlorophonia pyrrhophrys, Ciccaba albitarsis, Coccyzus melacoryphus, Colostethus alboguttatus, Colostethus collaris, Colostethus leopardalis, Dendropsophus labialis, Dendropsophus meridensis, Dendropsophus microcephalus, Elachistocleis bicolor, Eleutherodactylus ginesi, Eleutherodactylus paramerus, Ensifera ensifera, Epipedobates pictus, Eriocnemis cupreoventris, Geothlypis philadelphia, Hamptophryne boliviana, Heliangelus mavors, Heliochera rubrocristata, Homalocranium melanocephalus, Hyla platydactyla, Hyla rubra, Hylodes briceni, Hyloscirtus platydactylus, Kinosternon scorpioides, Leptodactylus pallidirostris, Liophis cobella, Liophis epinephelus, Mabuya mabouya, Mannophryne collaris, Mniotilta varia, Nasua nasua, Oecomys flavicans, Oxyura dominica, Pheucticus ludovicianus, Phyllobates alboguttata, Pipreola arcuata, Plica umbra, Porzana carolina, Pristimantis ginesi, Pristimantis paramerus, Pristimantis vanadise, Anopheles bellator, Anopheles bambusicolus, Anopheles boliviensis, Anopheles cruzii, Anopheles neivai, Anopheles lepidotus, Anopheles rollai, Anopheles pholidotus, Culex ocossa, Culex portesi, Culex taeniopus, Culex davisi, Abramites hypselonotus, Adontosternarchus devenanzii, Agamyxis albomaculatus, Ageneiosus inermis, Alectis ciliaris, Amphiarius phrygiatus, Anchoa spinifer, Anchovia surinamensis, Anchoviella guianensis, Anchoviella lepidentostole, Anchoviella manamensis, Ancistrus brevifilis, Apionichthys dumerili, Apistogramma guttata, Aspistor quadriscutis, Awaous flavus, Bagre bagre, Bairdiella ronchus, Boulengerella lucius, Brachychalcinus orbicularis, Brachyplatystoma platynemum, Brachyplatystoma vaillantii, Centromochlus heckelii, Cephalosilurus albomarginatus, Chaetobranchus flavescens, Characidium fasciatum, Characidium steindachneri, Chaunax pictus, Cichla orinocensis, Cichla temensis, Colomesus asellus, Compsaraia compsa, Crenicichla macrophthalma, Curimata cyprinoides, Cynopotamus essequibensis, Cynoscion similis, Cynoscion virescens, Decodon puellaris, Diapterus rhombeus, Eigenmannia macrops, Eleotris amblyopsis, Eleotris pisonis, Evorthodus lyricus, Hassar orestis, Hemiodus quadrimaculatus, Hyphessobrycon panamensis, Hypostomus plecostomus, Larimus breviceps, Leiarius marmoratus, Leporinus alternus, Leptodoras acipenserinus, Leptodoras linnelli, Lonchurus lanceolatus, Loricaria cataphracta, Lycengraulis batesii, Macrodon ancylodon, Megalodoras uranoscopus, Megalonema xanthum, Melanocharacidium pectorale, Micropogonias furnieri, Moenkhausia copei, Mugil curema, Mylossoma aureum, Nebris microps, Notarius grandicassis, Ogcocephalus notatus, Panaqolus maccus, Pellona castelnaeana, Pellona flavipinnis, Pellona harroweri, Peprilus paru, Piabucus dentatus, Plagioscion auratus, Plagioscion surinamensis, Poecilopsetta inermis, Polycentrus schomburgkii, Pontinus longispinis, Pseudoplatystoma tigrinum, Pseudostegophilus nemurus, Pseudotylosurus microps, Pterengraulis atherinoides, Pygocentrus nattereri, Rachovia maculipinnis, Rhabdolichops electrogrammus, Rhabdolichops stewarti, Rhabdolichops zareti, Rineloricaria magdalenae, Sardinella aurita, Schizodon fasciatus, Sciades couma, Serrasalmus marginatus, Squaliforma emarginata, Stellifer magoi, Stellifer microps, Stellifer rastrifer, Stellifer venezuelae, Sternarchella orthos, Sternarchella schotti, Sternarchella sima, Sternarchorhamphus muelleri, Sternarchorhynchus curvirostris, Sternarchorhynchus mormyrus, Stictorhinus potamius, Tomeurus gracilis, Trachurus trachurus, Trichiurus lepturus, Triportheus elongatus, Uroconger syringinus, Vandellia cirrhosa, Zenion longipinnis, Zungaro zungaro, entre otras.

Y finalmente, el área al sur del pais (Figura 3), es soportada por 246 especies, entre las que destacan:

Aburria aburri, Aepeomys lugens, Anadia bitaeniata, Anadia brevifrontalis, Anolis jacare, Anolis vaupesianus, Anoura caudifer, Arthrosaura synaptolepis, Artibeus obscurus, Atelopus oxyrhynchus, Atractus erythromelas, Atractus occidentalis, Automolus infuscatus, Automolus rufipileatus, Basileuterus bivittatus, Bolitoglossa orestes, Calidris fuscicollis, Calidris melanotos, Centrolenella altitudinalis, Centrolenella estevesi, Chloroceryle americana, Chlorophonia cyanea, Chlorophonia pyrrhophrys, Ciccaba albitarsis, Coccyzus melacoryphus, Colostethus alboguttatus, Colostethus collaris, Colostethus leopardalis, Corythopis torquatus, Dendropsophus labialis, Dendropsophus meridensis, Dendropsophus microcephalus, Drymoluber dichrous, Eleutherodactylus ginesi, Eleutherodactylus paramerus, Emballonuridae, Ensifera ensifera, Florisuga mellivora, Formicivora grisea, Galbula albirostris, Geothlypis philadelphia, Geotrygon montana, Heliangelus mavors, Heliochera rubrocristata, Homalocranium melanocephalus, Hyla platydactyla, Hylodes briceni, Hyloscirtus platydactylus, Hypocnemis cantator, Kentropyx altamazonicus, Kinosternon scorpioides, Lepidothrix coronata, Leposoma percarinatum, Leptodactylus knudseni, Leptodactylus riveroi, Liophis epinephelus, Lonchophylla mordax, Mannophryne collaris, Mazama rufina bricenii, Microcerculus ustulatus, Mionectes oleagineus, Mniotilta varia, Myrmotherula haematonota, Nasua nasua, Oecomys flavicans, Onychorhynchus coronatus, Osteocephalus buckleyi, Osteocephalus leprieurii, Otus albogularis meridensis, Oxyura dominica, Phaethornis superciliosus, Phenacosaurus neblininus, Pheucticus ludovicianus, Phyllobates alboguttata, Piaya minuta minuta, Piculus rivolii meridae, Pipra erythrocephala, Pipra pipra, Pipreola arcuata, Piranga rubra, Platyrrhinus aurarius, Porzana carolina, Pristimantis ginesi, Pristimantis paramerus, Pristimantis vanadise, Anopheles bambusicolus, Anopheles boliviensis, Anopheles neivai, Anopheles lepidotus, Anopheles rollai, Anopheles pholidotus, Culex secutor, Culex ocossa, Culex portesi, Culex taeniopus, Culex davisi, Brewcaria reflexa, Brocchinia prismatica, Navia saxicola, Anduzedoras oxyrhynchus, Apistogramma brevis, Apistogramma diplotaenia, Apistogramma iniridae, Apistogramma uaupesi, Astrodoras asterifrons, Astyanax anterior, Atopomesus pachyodus, Biotodoma wavrini, Boulengerella lateristriga, Bryconops inpai, Carnegiella marthae, Carnegiella strigata, Chilodus gracilis, Copella nattereri, Creagrutus maxillaris, Curimata vittata, Cyphocharax leucostictus, Cyphocharax multilineatus, Dekeyseria scaphirhyncha, Denticetopsis royeroi, Dicrossus filamentosus, Elachocharax geryi, Elachocharax mitopterus, Erythrinus erythrinus, Fluviphylax pygmaeus, Gladioglanis machadoi, Goeldiella eques, Gymnotus pedanopterus, Hemigrammus bellottii, Heros severus, Hypancistrus inspector, Hyphessobrycon epicharis, Iguanodectes geisleri, Ituglanis gracilior, Jupiaba scologaster, Melanocharacidium depressum, Microschemobrycon callops, Microsternarchus bilineatus, Moenkhausia comma, Moenkhausia cotinho, Moenkhausia jamesi, Nannostomus marilynae, Nannostomus trifasciatus, Nannostomus unifasciatus, Odontocharacidium aphanes, Opsodoras boulengeri, Opsodoras morei, Paracheirodon axelrodi, Phenacogaster megalostictus, Pseudolithoxus anthrax, Pterophyllum altum, Rhamdia laukidi, Rhinobrycon negrensis, Scorpiodoras heckelii, Serrabrycon magoi, Tatia strigata, Tetranematichthys quadrifilis, Thayeria obliqua, Thrissobrycon pectinifer, entre otras.

Szeplaki et al. (2001) indicaron que existen diversas formas de subdividir a Venezuela en “regiones naturales”, denominadas regiones biogeográficas o simplemente biorregiones. Más adelante los autores señalan que tomando en cuenta otras variables ecológicas tales como la flora, altitud, temperatura, precipitación anual, ambiente continental o ambiente marino y costero, se pueden considerar diez biorregiones en Venezuela.

No obstante, el término “biorregión” no es sinónimo de área biogeográfica. Morrone (2000) menciona que las clasificaciones naturales requieren de un concepto de homología que agrupe a las entidades de acuerdo con su historia, es decir que dichas entidades deberían ser monofiléticas. En la sistemática, este proceso de descubrimiento se lleva a cabo a través de las sinapomorfías, las cuales, se hipotetiza que estaban presentes en al ancestro del taxón estudiado. En la biogeografía, la aplicación intuitiva de la homología, generalmente en el pasado, se limitó a establecer relaciones de similitud global entre áreas geográficas o unidades geopolíticas, las que muchas veces resultan ser artefactos. Estos sistemas de clasificación, que van desde reinos o regiones hasta biomas, provincias y distritos, no proveen una clasificación natural en el sentido de la sistemática filogenética. En los atlas biogeográficos, los métodos de la biogeográfia histórica permiten aplicar el concepto de homología espacial, al delimitar áreas biogeográficas "naturales", es decir sustentadas por especies endémicas compartidas.

Pérez-Hernández & Lew (2001) en una revisión de las clasificaciones biogeograficas para Guayana, señalan que han sido grandes han sido los adelantos en materia biogeográfica en Venezuela, desde las primeras descripciones de paisajes de los naturalistas que visitaron tempranamente nuestro país. A pesar de ello, las propuestas existentes adolecen de las limitaciones que impone la información disponible, muchas veces insuficiente, incompleta o fragmentada. Dados los últimos avances antes descritos en materia fitogeográfica, resulta imprescindible incrementar los trabajos dirigidos a la proposición de clasificaciones zoogeográficas, con el fin de abordar de una manera holística, desde estas dos dimensiones biológicas indivisibles, una única propuesta biogeográfica.

Aunque pueda parecer que las clasificaciones biogeográficas de esta región de Venezuela aún permanecen confusas, al igual que las hipótesis de trabajo para explicar el origen y los procesos que dieron lugar a las distribuciones de la fauna y la flora que hoy conocemos, resulta indiscutible que los avances han sido significativas. Si bien en los últimos años se han producido fuertes controversias al respecto, entre dispersionistas y vicariancistas, lejos de pensar en negativo, debemos reconocer que estas disputas han servido a ambas corrientes para reflexionar acerca de las explicaciones biogeográficas y esto ha influido grandemente en el avance de la biogeografía como una ciencia. Así como se contraponen criterios divergentes, también se han consolidado muchos conceptos que hoy son unánimemente reconocidos.

Los estudios biogeográficos son importantes pues proveen información sobre congruencia en la distribución de la biota y a su vez permiten postular hipótesis sobre la relación evolución – geología. Rodríguez-Olarte et al. (2012) indican que las áreas prioritarias de conservación identificadas mediante análisis de la distribución (riqueza y endemismo) de peces continentales sólo son parcialmente protegidas en las áreas bajo régimen de administración especial (ABRAE) de Venezuela. La mayoría de áreas protegidas evidenciaron una efectividad baja para la conservación de peces, principalmente porque eran muy pequeñas o incluían sólo fragmentos de afluentes o cuencas, o porque estaban localizadas en zonas de montaña, donde la diversidad de especies fue mínima.

Para Morrone (2001) la investigación en biogeográficos proporciona información relacionada con la identificación de centros de diversidad y la importancia relativa que los mismos poseen, la cual puede llegar a ser clave para determinar prioridades en la selección de áreas para su conservación y el uso sustentable de diferentes ecosistemas. Además permiten identificar áreas y/o grupos taxonómicos que merecen estudios más detallados, maximizando el potencial científico que pueda tener su investigación en el futuro, y también integrar otros tipos de datos (ecológicos, geológicos, urbanísticos, etc.).

La propuesta de biorregiones de MARN (2001) sólo permiten informar sobre las especies que allí se encuentran, no obstante, fallan en explicar procesos históricos ocurridos en las áreas. Rivas et al. (2012) actualizaron la distribución de los reptiles de Venezuela, realizando un análisis de agrupamiento (=cluster) con base en la similaridad en distribución de las especies que se encuentran en las diez biorregiones de el país. El dendrograma resultante muestra relaciones de semejanza entre biorregiones adicionales a las propuestas por MARN (2001). Estos autores consideraron que las evidencias de endemismo en distintos grupos (flora y fauna) sugieren la separación de ciertas áreas como Perijá de la coordillera de Mérida, coordillera central de la oriental, y finalmente la distinción entre Amazonia, Guayana y Pantepui.

BIBLIOGRAFÍA

Bonilla A, López H. 2013. Análisis biogeográfico de los peces characiformes de Venezuela. Acta biológica Colombiana, 18: 69-86.

Casagranda MD, Roig-Juñent S, Szumik C. 2009. Endemismo a diferentes escalas espaciales: Un ejemplo con Carabidae (Coleoptera: Insecta) de América del Sur austral. Revista Chilena de Historia Natural. 82: 17-42.

Del Ventura F, Liria J, Navarro JC. 2013. Determinación de áreas de endemismo en mosquitos (Diptera: Culicidae) en Venezuela, mediante criterios explícitos de optimización. Boletín de Malariología y Salud Ambiental, 53: 165-182.

GLOBAL BIODIVERSITY INFORMATION FACILITY. Zoological Museum. University of

Copenhangen, Demmark. Disponible en: http://data.gbif.org./

Goloboff, P. 2011. NDM/VNDM ver. 3.0. Programs for identification of areas of endemism. Programas y documentros disponibles en: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/endemism

Huber O, Alarcón C. 1988. Mapa de Vegetación de Venezuela, 1: 2.000.000, División de Vegetación, Dirección de Suelos, Vegetación y Fauna. Dirección General de Información e Investigación del Ambiente. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Caracas.

Huber O. 1997. Ambientes Fisiográficos y vegetales de Venezuela. En: La Marca E. (Ed.). Vertebrados actuales y fósiles de Venezuela, Serie catálogo zoológico de Venezuela. Vol.1. Museo de Ciencias y Tecnología de Mérida, Venezuela, pp. 279-298.

Liria J. 2008. Sistemas de información geográfica y análisis espaciales: un método combinado

para realizar estudios panbiogeográficos. Revista Mexicana de Biodiversidad, 79: 281-284.

Morrone JJ. 2000. La importancia de los atlas biogeográficos para la conservación de la biodiversidad. En: Martín-Piera F, Morrone JJ, Melic A. (Eds.). Hacia un Proyecto CYTED para el Inventario y Estimación de la Diversidad Entomológica en Iberoamérica: PrIBES 2000. Sociedad Entomológica Aragonesa. Zaragoza. p69-78. Disponibe en:

Morrone, J. J. 2001. Biogeografía de América Latina y el Caribe. M & T - Manuales y Tesis SEA, vol. 3, Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza. Disponible en: www.sea-entomologia.org/PDF/M&TSEA03-1p.pdf‎

Morrone, J. J. 2004. Panbiogeografía, componentes bióticos y zonas de transición. Revista Brasileira de Entomologia, 48: 149-162

Navarro JC, Liria J, Piñango H, Barrera R. 2007. Biogeographic area relationships in Venezuela: A Parsimony analysis of Culicidae-Phytotelmata relationships distributions in National Parks. Zootaxa, 1547: 1-19.

Pérez-Hernández R, Lew D. 2001. Las clasificaciones e hipótesis biogeográficas para la Guayana Venezolana. Interciencia, 26: 373-382.

Rivas GA, Molina C, Ugueto G, Barros T, Barrio-Amorós C, Kok P. 2012. Reptiles of Venezuela: an updated and commented checklist. Zootaxa, 3211: 1-64.

Rodríguez-Olarte D, Taphorn DC, Lobón-Cerviá J. 2011. Do protected areas conserve neotropical freshwater fishes? A case study of a biogeographic province in Venezuela. Animal Biodiversity and Conservation, 34: 273-285.

Szumik C, Cuezzo F, Goloboff P, Chalup A. 2002. An optimality criterion to determine areas

of endemism. Systematc Biology, 51: 806-816.

Szumik C, Goloboff P. 2004. Areas de endemism. An improved optimality criterion. Systematic Biology, 53: 968-977.

Szeplaki E, Roman-García L, Rodríguez JC, Jimenez E. 2001. Estrategía Nacional sobre la diversidad biológica y su plan de acción. Ministerio del Ambiente y los Recursos Renovables. Oficina Nacional de Diversidad Biológica. Republica Bolivariana de Venezuela. 136p. Disponible en: www.cbd.int/doc/world/ve/ve-nbsap-01-es.pdf‎