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viernes, 11 de junio de 2010

Biogeografía histórica

BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA


La Biogeografía histórica trata de explicar la distribución actual de los organismos a través de procesos que se suceden a gran escala del tiempo, e.g. millones de años. Según Crisci et al (2000) la reconstrucción en la biogeografía histórica de los eventos biogeográficos del pasado puede hacerse desde tres perspectivas diferentes que se relacionan a tres objetivos diferentes: 1- la reconstrucción de la historia de la distribución de grupos individuales (biogeografía del taxón); 2- la reconstrucción de la historia de las áreas de endemismo (búsqueda de relaciones entre las áreas, o biogeografía del área); 3- la reconstrucción de la historia de la distribución de las biotas (búsqueda de la homología espacial).

Los insectos en las teorías Biogeográficas
Los insectos han sido ampliamente utilizados para proponer distintas teóricas biogeográficas. Entre las más famosas podemos nombrar, dentro del Dispersalismo, la postura de Darlington (1965) que los grupos se originan en las regiones tropicales y desde ahí “conquistan” las regiones templadas, basó su trabajo en insectos, principalmente de las regiones australes de América del Sur. Jeannel, quien ya en 1942, defendía la Deriva de Continentes y se oponía al dispersalismo, basó todo su trabajo en insectos. La Teoría de los Refugios, fue ampliamente apoyada con datos de insectos por Lindroth. La nueva teoría de la Panbiogeografía, en la cual se utilizaron diversos grupos de artrópodos por Craw y Morrone. Es también en el comienzo de la Biogeografía Filogenética, que se utilizan grupos de dípteros, por Hennig (1968) y Brundin (1966). También han sido, los artrópodos, ampliamente utilizados en estudios biogeográficos de montañas, islas, continentales, etc. Es dentro del marco teórico de esta última, o en su predecesora, en la cual hemos desarrollado nuestras investigaciones. La biogeografía cladística asume una correspondencia entre las relaciones de parentesco de los taxa y las relaciones de áreas por ellos ocupadas. Las comparaciones entre filogenias de varios taxa no relacionados que habitan una misma área conducen a un patrón general que puede ser usado para proponer hipótesis de las relaciones históricas de las áreas en estudio. Esta metodología se basa en la idea de que los organismos de cada biota han evolucionado en conjunto, influidos por la historia de la Tierra y esta historia biótica puede ser inferida a partir de los análisis cladísticos de diversos taxa que componen dicha biota.

América del Sur austral

Historia. Con la publicación del origen de las especies de Darwin (1859) y los posteriores aportes de Wallace (1876), se consideraba a los continentes boreales como grandes centros de origen de las biotas y a los australes como los receptores de esa biota primaria. Por ello los organismos que habitaban los continentes australes eran vistos como primitivos, llevados al sur por el advenimiento de otros "más competitivos". De esta manera las áreas australes pasaron a ser centros de preservación de viejos relictos de la fauna y la flora. Esta idea se basaba en la distribución de los vertebrados, sin considerar la importancia de las relaciones mostradas por insectos y plantas.

Sin embargo otros biólogos, principalmente botánicos y entomólogos, apoyaban la idea de una biota austral. Los más prominentes en la botánica fueron Hooker y Skottsberg. Hooker (1853) pensaba que la flora de cada una de las áreas australes estaba más relacionada entre sí que con las floras de los continentes del norte y que la divergencia entre las floras del norte/sur debía haber ocurrido antes de la fragmentación de la austral. Lamentablemente la unión de esta flora austral fue planteada por medio de puentes, idea que no era sustentada por las teorías geológicas del momento. Skottsberg (1960), basado en un amplio conocimiento de campo, concebía a la Antártida como un gran centro de evolución terciario, del cual varias formas radiaron a los extremos australes de los continentes actuales.


Entre los zoólogos Jeannel (1942, 1967) fue quizás uno de los más fuertes defensores de la idea de un origen común de toda la biota austral. Desde sus primeros trabajos sobre coleópteros proponía que el origen de muchos de los insectos australes debía haber ocurrido entre el Cretácico-Terciario, en un área austral común y que su actual distribución se debía a la deriva continental. Otros entomólogos que dieron gran importancia a estas relaciones transantárticas fueron Hennig (1960) y Brundin (1966).






Sin embargo, no toda la biota de América del Sur posee relación con la de otras áreas australes. En el Jurásico, antes de la fragmentación de Gondwana, desde Perú se prolongaba hacia el sur un golfo que ocupaba la actual posición de la cordillera de los Andes. Ya en el Jurásico superior el golfo se prolongaba sobre la Patagonia y se unía con el Océano Atlántico que recién comenzaba a formarse. De esta manera América del Sur quedaba separada en dos grandes unidades cuyas biotas poseían distintas afinidades: una relacionada con Africa tropical, la biota Inabrésica o Brasílica y otra relacionada con los continentes australes, la Paleantártica o Patagónica.






Definición. La región austral de América del Sur es designada como el área situada por debajo de los 30° latitud Sur incluyendo además las áreas montañosas de los Andes situadas al norte de esta latitud. Numerosos estudios biogeográficos separan este área del resto del continente Americano al considerarla más cercanamente relacionada con biotas de áreas templadas del hemisferio sur, tales como Australia, Nueva Zelanda y África del Sur. Se ha postulando además que América del Sur es un continente de origen híbrido que debería ser dividido en dos áreas: templadas del sur y tropicales del norte.





Componentes bióticos de América del Sur austral

Componente brasilico.- Los taxa (=especies o grupos de especies) pertenecientes a este componente se caracterizan porque la búsqueda de grupos hermanos recae en otros taxa que poseen una distribución en América tropical. A su vez el grupo hermano de los sudamericanos se encuentra presente en las regiones tropicales de Africa.

Componente austral.- Los taxa pertenecientes a este componente se distinguen porque el grupo hermano está distribuido en las otras áreas australes (Australia, Tasmania, Nueva Zelandia, Africa del Sur, Nueva Caledonia, etc...). Este componente es el que posee la mayor diversidad de especies, presentando un alto grado de endemismo. Los diversos esquemas biogeográficos de insectos se han basado en taxa de este componente para delimitar la región austral (Monrós, 1958; Kuschel, 1960; 1969; Kusnezov, 1963; Peña, 1966; Jeannel, 1967; O'Brien, 1971; Rapoport, 1971; Willink, 1991; Morrone et al. 1994).

Componente erémico
.- Los taxa pertenecientes a este componente se distinguen porque su grupo hermano está distribuido en los continentes boreales. Esta fauna, denominada erémica por Kuschel (1964), no tiene relación con la de Africa o Australia y see encuentra ausente en Nueva Zelandia. Es un grupo que está siempre restringido a las zonas xéricas (Kuschel, 1964) constituyendo un alto porcentaje de su flora y fauna.


Componente holártico.- Como en el componente erémico el grupo hermano es boreal. Sin embargo su edad de aparición en América del Sur es más reciente siguiendo una dispersión semejante a la propuesta por Wallace. Para diferenciarlo del componente erémico es necesario considerar el grado de parentezco con sus grupos hermanos. Al constituir elementos recientes son subgrupos de un taxon de rango superior ampliamente distribuido en la región holártica. Por lo general están más estrechamente relacionados sólo con grupos de América del Norte.

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